Poichè la dinamica delle concentrazioni di
substrato e cellule è descritta da un sistema autonomo del secondo
ordine, si tratta di verificare che il sistema ha un attrattore e che tale
attrattore è un equilibrio per bassi e alti valori del flusso di
nutriente v e un ciclo per valori intermedi di v.
Dalla descrizione degli esperimenti sembra che il
ciclo appaia e scompaia al variare di v secondo una biforcazione
di Hopf. Questo fatto può essere appurato studiando gli autovalori
dello Jacobiano o simulando il sistema per diversi valori del parametro.
IL MODELLO:
Dalle informazioni disponibili segue che la dinamica
della reazione biochimica è descritta dal seguente sistema autonomo
del secondo ordine:
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(1)
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 |
(2)
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INTERPRETAZIONE
DEGLI ESPERIMENTI:
E' noto che un sistema del secondo ordine può
ammettere cicli limite e che tali cicli possono apparire e sparire fondamentalmente
in tre modi diversi descritti, rispettivamente, da biforcazioni omocline,
tangenti e Hopf.
Nel caso di biforcazioni omocline il ciclo sparisce
per collisione con una sella e quindi il suo periodo aumenta indefinitamente
all'avvicinarsi della biforcazione.
Poichè nessun ciclo individuato sperimentalmente
ha periodo molto elevato, è plausibile che il sistema (1, 2) non
abbia biforcazioni omocline. Le congetture che si possono formulare sono
quindi l'esistenza di biforcazioni tangenti di cicli (collisioni di cicli
limite stabili e instabili) e/o quella di biforcazioni di Hopf (collisione
di un ciclo evanescente e di un fuoco).
La Fig.1 illustra
le quattro ipotesi più plausibili:
(a) |
2 Hopf non catastrofiche (supercritiche): |
 |
(b) |
2 tangenti di cicli: T1,
T2 |
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(c) |
1 Hopf non catastrofica (supercritica): |
 |
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1 Hopf catastrofica (subcritica): H2s |
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1 tangente di cicli: T |
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(d) |
2 Hopf catastrofiche (subcritiche): H1s
, |
 |
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2 tangenti di cicli: T1,
T2 |
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Si può notare che nel caso (a) si ha
un unico attrattore (equilibrio o ciclo) per tutti i valori di v,
mentre negli altri tre casi per certi valori del parametro v si
hanno due attrattori. Si può pertanto propendere a favore della
prima ipotesi, perchè l'esistenza di attrattori multipli avrebbe
reso i risultati degli esperimenti dipendenti dalle condizioni iniziali,
un fatto che sarebbe certamente stato notato o che avrebbe reso impossibile
l'interpretazione dei risultati. Il problema consiste quindi nel verificare
che il modello (1,2) ha, al variare di v, due biforcazioni di Hopf
supercritiche.
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Fig. 1:Quattro
ipotesi sui cicli e sugli equilibri stabili (____) e instabili(....) del
sistema (1,2)
al variare del parametro v |
EQUILIBRI E BIFORCAZIONI
DI HOPF:
Annullando
e nelle (1,2)
e sommando le due equazioni, dopo aver moltiplicato la prima per e,
si ottiene:
Dalla (1) con |
 |
si ottiene allora: |
che può essere scritta nella forma:
con
Piochè |
 |
e |
 |
si ha: |
ma dato che vL>>A si può
concludere che esiste un unico stato di equilibrio positivo,
approssimativamente dato da :
 |
 |
L'unicità dello stato di equilibrio (positivo)
esclude la possibilità di biforcazioni omocline che necessiterebbero
l'esistenza di due stati di equilibrio. Ciò conferma quanto ipotizzato
nel paragrafo precedente.La stabilità dell'equilibrio si può
studiare calcolando gli autovalori dello Jacobiano e la presenza di eventuali
biforcazioni di Hopf è rivelata dall'annullamento della parte reale
di una coppia di autovalori complessi coniugati dello Jacobiano. In pratica,
questi calcoli non sono eseguibili analiticamente in questo caso, per cui
è necessario ricorrere ad un package che esegua automaticamente
la linearizzazione e calcoli gli autovalori dello Jacobiano. Così
facendo si può constatare facilmente che gli autovalori dello Jacobiano
sono complessi e che la loro parte reale è negativa per bassi e
per alti valori di v e positiva per valori intermedi. Ciò
permette di eliminare il caso (b) di Fig.1
come caso possibile. Per individuare in quale dei tre rimanenti casi ci
si trova si dovrebbe calcolare il cosiddetto "numero di Liapunov" della
biforcazione di Hopf, il cui segno permette di dire se la biforcazione
è subcritica o supercritica. Per sciogliere l'enigma si può
pensare, molto più semplicemente, di eseguire alcune simulazioni,
per valori crescenti del parametro v, a partire dallo stato iniziale
 |
 |
che è comunque vicino all'equilibrio.
Nel caso di biforcazioni supercritiche i passaggi
da equilibrio a ciclo e da ciclo a equilibrio dovrebbero avvenire con continuità:
le simulazioni dovrebbero quindi evidenziare cicli di ampiezza crescente
ai valori bassi di v e di ampiezza decrescente agli alti valori
di v. Nel caso, invece, di biforcazioni subcritiche le simulazioni
dovrebbero evidenziare una nascita o una sparizione brusca del ciclo perchè
la biforcazione subcritica è catastrofica.
SIMULAZIONI:
La Fig.2 riporta
i cicli limite ottenuti simulando il sistema (1,2) per diversi valori del
flusso di alimentazione. Questi cicli mostrano con chiarezza che le biforcazioni
di Hopf sono supercritiche, come congetturato all'inizio. Si può
pertanto concludere che il comportamento asintotico del modello (1,2) è
ben descritto dalla Fig.1a.
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Fig. 2:
Cicli
limite stabili ottenuti per simulazione per diversi valori del flusso di
alimentazione v. A sinistra cicli che aumentano in ampiezza all'aumentare
di v, a destra cicli evanescenti al crescere di v |
I punti riportati sui cicli di Fig.2
marcano
istanti di tempo tra loro intervallati di 10[s]. Si può così
constatare che il modello spiega anche la diminuzione del periodo con il
flusso di alimentazione, proprietà notata dagli sperimentatori.
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